1 2
Введение
Картофель – одна из древнейших и важнейших культур в мире. Она зародилась в Андах Южной Америки уже более семи тысяч лет тому назад и произрастает повсеместно. В Европу картофель впервые завезли испанцы во второй половине 16 века, после чего он распространился по всему миру Клубень картофеля представляет собой утолщённый и укороченный стебель травянистого растения Solanum tuberosum L. из рода паслёновых (Solanum) и семейства паслёновых (Solanaceae). Клубни диаметром меньше 2,0 мм по своему анатомическому строению не сильно отличаются от столонов. В дальнейшем же наступает деформация каждого органа в соответствии с теми функциями, которые он выполняет в жизни растения.
Сегодня картофель – одна из важнейших культур для питания человека и кормления животных. Он занимает пятое место в мире среди источников энергии в питании человека после кукурузы, пшеницы, ячменя и риса. Основная ценность картофеля, ради чего он и возделывается – это клубень (утолщенное окончание подземного стебля столона).
На душу населения, например, в Англии его потребляют 105 кг, Ирландии – 173, Португалии – 136, Швеции – 92, Польше – 150, России – 125, Беларуси – 172, Украине – 123 , Канаде – 69, Голландии, США – 23, Греции – 80, Германии – 77 кг. Картофель очень разнообразен в своем использовании. Он применяется на продовольственные, технические и кормовые цели. Кулинарам известно до 1500 блюд из картофеля, а при промышленной переработке из клубней, наряду с картофелепродуктами, получают крахмал, глюкозу, патоку, спирт, органические кислоты, декстрин и многое другое.
Отличительная особенность картофелеводства России – его ориентация главным образом на внутренний рынок, поэтому российский картофель очень слабо представлен на международном рынке.
Весь процесс производства картофеля можно представить в виде 2 пунктов: пункт полевых работ, включающего выращивание и уборку, и пункт хранения. Первый длится в зависимости от климатической зоны и сорта, выращивается 3–4 месяца; второй (в зависимости от времени реализации и назначения) от 2–3 до 8–11 месяцев, т.е. на много больше. В течение этого времени в клубнях картофеля происходят сложные физиологические и биохимические процессы, в насыпи картофеля размножаются различные патогенные микроорганизмы. В процессе хранения изменяется газовый состав клубней, химический состав и относительная влажность воздуха который окружает картофель, клубни могут поражаться возбудителями мокрых и сухих гнилей. Обеспечение высокого качества клубней, снижение влияние отрицательных факторов на хранящиеся клубни, сведение потерь до минимума — это основные задачи современных технологий хранения на длительный период. Результат хранения зависит от многих факторов: технологии и условий выращивания, сорта, уборки и послеуборочной доработки клубней и их загрузки на хранение, а также от места и способа хранения, конструкции хранилища, системы вентилирования и управления температурно-влажностными режимами в насыпи картофеля и в помещении хранилища с учётом специфических условий различных климатических зон.
Чтобы свести потери к минимуму при производстве и сохранить высокие потребительские качества продовольственного, семенного и идущего на переработку картофеля, необходимо применение современных технологий с учетом почвенно-климатических особенностей и эпидемиологической обстановки регионов. В представленной работе рассматриваются возможности корректировки технологий хранения картофеля и выращивания, чтобы минимизировать ущерб и потери от заболевания серебристая парша.
Анатомическое строение картофеля
Изучение защитной роли покровных тканей клубней картофеля началось ещё в 19 столетии и на протяжении многих лет привлекало внимание исследователей. Однако большинство авторов рассматривали перидерму либо в анатомо-морфологическом, либо в физиолого-биохимическом плане. В последнее время исследователи стараются совмещать оба эти направления, т.е. изучают защитные свойства перидермы, обусловленные, с одной стороны, её анатомическим строением, а с другой — составом антибиотических веществ
Образование раневой и естественной перидермы рассматривается в виде одной из многих реакций защиты, которыми определяется устойчивость картофеля, как и всех высших растений, к фитопатогенным организмам. Наблюдения показали, что естественная перидерма у клубней картофеля возникает с началом вторичного роста из феллогена, который закладывается в результате тангентальных делений клеток эпидермиса и клеток первичной коры, расположенных под эпидермисом. В конце периода хранения клетки перидермы значительно более уплощены, а их оболочки сильнее суберинизированы. Под высотой комплекса перидермы имеется в виду её вертикальный ряд, состоящий из клеток феллемы, феллогена и феллодермы. За период хранения с ноября по май количество слоёв перидермы увеличивается от 5,4 ± 0,6 до 7,25 ± 0,46, что сопровождается возрастанием высоты перидермы от 69,3 ± 2,52 до 102,24 ± 4,46 мкм. Деятельность феллогена с окончанием вегетации не прекращается, а продолжается в течение всего периода хранения.
В столоне картофельного растения более интенсивно развивается механическая ткань и проводящая система, а в клубне — паренхима, состоящая из крупных клеток с большими межклетниками. Паренхимная ткань клубня представляет собой запасающую ткань, так как в ней откладывается большое количество крахмала и другие вещества, которые в дальнейшем используются для прорастания клубней
Вначале клубень покрыт эпидермисом (так же как и столон): однослойной покровной тканью, состоящей из живых, довольно крупных и сравнительно плотно прилегающих одна к другой клеток. Когда размер клубня в диаметре достигает 1,5–2,0 мм, эпидермис начинает перерастать в перидерму, состоящей из очень плотно прилегающих одна к другой клеток прямоугольной формы.
Перидерма в отличие от эпидермиса представляет собой комплекс тканей, состоящий как из живых (феллоген и феллодерма), так и омертвевших клеток (феллема), защищающих паренхиму от неблагоприятных условий внешней среды. Из всех тканей клубня меньше всего изменяется кора. Если клубень увеличивается более чем в 30 раз, то кора — только в 4 раза, поэтому её удельный вес в сформировавшемся клубне гораздо меньше, чем в несформировавшемся. Клетки сердцевины, как и коры, начинают делиться раньше другихтканей и, соответственно, раньше прекращают свой рост.
Основные изменения в клубне происходят в зоне сосудистых пучков. Паренхима, расположенная в этой части, интенсивно разрастается, в результате чего сосудистые пучки рассеиваются по клубню. Особенно сильно разрастается паренхима флоэмы, благодаря чему и увеличивается размер клубня.
На клубнях имеются также очаги меристематической ткани, состоящей из мелких молодых клеток. Это так называемые глазки, или точки роста клубня. Хотя меристематическая ткань по объёму и весу составляет незначительную часть клубня (0,2% от веса запасающей ткани), она является самой жизнеспособной, поскольку предназначена для образования новых органов — побегов, корней, цветков.
При появлении первых признаков прорастания клубней (длина побегов 0,2–0,4 мм) конус нарастания становится полушаровидным. Общее число клеток в меристеме в это время сохраняется таким же, каким оно было в покоящейся точке роста, но клетки становятся более крупными по размеру, а в тунике образуются два слоя клеток вместо одного в состоянии покоя. В меристематических тканях активизируются многие биохимические процессы, обуславливающие переход от покоя к активному росту.
Раневая перидерма возникает из феллогена, образующегося при делении любых живых клеток, находящихся в области поражения. Поскольку в состав клубня входят различные ткани, разнообразие клеток раневой перидермы значительно больше, чем у естественной. Однако способность сформированных тканей клубня возобновлять меристематическую активность неодинакова в разных частях клубня. Обнаружено, что наиболее интенсивные клеточные деления при поражении наблюдались в зоне сосудистых пучков, возникающих из прокамбия, и менее интенсивные деления — в зоне первичной коры и сердцевине, происходящих из основной меристемы.
Чем менее выражена способность взрослых клеток возобновлять меристематическую активность, тем глубже от поверхности поражения образуется перидерма (кора и сердцевина). И, наоборот, чем большей способностью образовывать раневой феллоген обладают клетки, находящиеся в области поражения, тем ближе к поверхности закладывается перидерма (сосудистые пучки). Размеры перидермы в тангентальном направлении, т.е. в ширину, определяются размерами той клетки, которая приступает к делению. Наиболее однородная перидерма образуется в зоне внутренней флоэмы, которая составляет основную часть запасающих клеток паренхимы клубня. Величина паренхимы клеток зоны внутренней флоэмы зависит от сорта и размеров клубня, и колеблется от 70 до 100 мкм. С возрастанием срока залечивания увеличивается число слоёв перидермы, в основном за счёт увеличения размеров опробковевшей части феллемы. В то же время величина живого слоя, достигнув определённой величины, остаётся постоянной на протяжении последних 12 дней залечивания. Ширина рядов перидермы не изменяется в течение всего периода залечивания
Защитные свойства перидермы в значительной мере зависят от степени суберинизации клеточных стенок феллемы. Наиболее активно он откладывается в первые 10 дней, хотя опробковение не прекращается и в последующие 9 месяцев после поражения. Образование суберина происходит и в естественной перидерме в процессе хранения клубней. С ноября по май количество суберина в составе клеточных стенок естественной перидермы возрастает примерно на треть. Защитные свойства перидермы определяются её высотой, включающей опробковевший и живой слои, шириной, числом слоёв, глубиной залегания их клеток, считая от поверхности поражения и величиной суберинизированного слоя. Больший по величине опробковевший слой содержит меньшее количество суберина и, наоборот, в меньшем слое накапливается большее количество суберина. Таким образом, чем интенсивнее протекает процесс суберинизации клеточных стенок, тем быстрее отмирают клетки, оболочки которых сжимаются, в результате чего уменьшается общая высота опробковевшего слоя. Раневая поверхность такого строения обладает более высокими защитными свойствами, суберин в ней сосредоточен в многорядной, практически лишённой межклеточников перидерме, что, в свою очередь, положительно сказывается на хранении картофеля. Суберин как бы цементирует перидермальные клетки. Перидерма представляет собой не только механический, но и химический барьер на пути проникновения инфекции. Он обусловлен локализованными в ней фунгитоксическими веществами разной химической природы – фенольными соединениями и гликоалкалоидами. Наиболее сильным фунгитоксическим действием обладают ά-соланин и ά-чаконин, слабее действуют хлорогеновая и кофейная кислоты, скополетин. Вещества, накапливающиеся в механически повреждённых участках клубня — ИУК, аскорбиновая, хлорогеновая кислоты, АТФ и гиббереллин — стимулируют раневую реакцию, что проявляется в более активной деятельности феллогена, поверхностном залечивании перидермы, более интенсивной суберинизации и других функциях
В целом, раневая и естественная перидерма имеют сходное строение и состав. Хотя раневая перидерма уступает естественной по содержанию суберина и стероидных гликоалкалоидов, тем не менее она может явиться достаточно надёжным барьером на пути инфекции. Как естественная, так и раневая перидерма возникают из феллогена, но при образовании естественной перидермы феллоген закладывается в эпидермисе и подлежащем слое первичной коры, а при возникновении раневой перидермы он может образовываться в любой живой клетке клубня. Поэтому раневая перидерма сильнее варьирует по строению и химическому составу, чем естественная, возникающая только из одного типа клеток. Тем самым имеется возможность регулировать её образование.
Экспериментально установлено, что оптимальными условиями для образования раневой перидермы являются: температура воздуха около 20ºС, относительная влажность близкая к 100% и свободный доступ кислорода к повреждённым клеткам. Со снижением температуры и влажности воздуха процесс образования раневой перидермы происходит медленнее, а при снижении концентрации кислорода в окружающей среде до 10% полностью прекращается.
В любом картофелехранилище кислорода практически всегда достаточно для протекания раневых реакций, однако не всегда возможен свободный его доступ к тканям клубней. Проникновению кислорода мешает образующаяся на поверхности клубней тончайшая плёнка из продуктов жизнедеятельности (вода, углекислый газ, этилен и др.). Для удаления этой плёнки клубни должны омываться воздушным потоком. Это может быть достигнуто при хранении картофеля в условиях активного вентилирования. В одном из опытов по хранению картофеля в условиях активного вентилирования (8 ч на протяжении 13 дней при скорости воздушного потока 0,2–0,4 м/с) раневая перидерма начала образовываться очень интенсивно уже на второй день. За 6 дней в местах поранения кожицы клубней появилось 6 слоёв клеток раневой перидермы, через 13 дней — уже 7–8 слоёв. При скорости воздушного потока 0,1 м/с перидерма образовывалась медленнее. При высокой скорости воздушного потока (0,8 и 1,2 м/с) пораненные места клубней пересыхали и растрескивались, интенсивность образования раневой перидермы была очень низкой: за 6 дней опыта 1–2 слоя клеток, к концу опыта 2–4 слоя. Контрольные образцы картофеля хранили при естественной вентиляции. У них в местах поранения на шестой день опыта было только по 2 слоя клеток раневой перидермы, а на 13–й — по 4–5 слоёв.
Опыты по заражению клубней спорами грибов показали, что медленнее всего споры прорастали на тканях, заживление которых проходило при скорости воздушного потока 0,2–0,4 м/с. При скорости более 0,5 м/с из макрокапилляров клубней, омываемых воздухом, вырывались молекулы воды, клубни деформировались и увядали, клетки теряли тургор, а следовательно, и устойчивость к инфекции.
Так как раневая перидерма лучше всего образуется на свежеубранных клубнях, активное вентилирование даёт наибольший эффект в том случае, если картофель подвергается ему вскоре после уборки. Период, в течение которого происходит образование раневой перидермы, называют лечебным. В зависимости от сорта картофеля и условий внешней среды (температура, влажность, аэрация) он продолжается от 15 до 30 дней, после чего температуру воздуха и интенсивность воздухообмена снижают.
После окончания лечебного периода раневая перидерма даже в условиях активного вентилирования уступает естественной. По мере дальнейшего хранения картофеля различия между ними сглаживаются, и, чем благоприятнее режим вентилирования, температуры и влажности, тем быстрее они исчезают.
Качественная вентиляция способствует не только образованию раневой перидермы, но и повышению защитных свойств естественной перидермы. Это имеет практическое значение в годы неполного созревания картофеля, когда клубни приходится убирать с недостаточно сформировавшейся перидермой
Симптомы парши серебристой
Одной из болезней картофеля, которая наносит ощутимый ущерб при производстве и хранении картофеля, является парша серебристая – грибковое образование, которое развивается благодаря грибу Helminthosporium solani. Эти грибы поселяются только в клубнях картофеля. Данное заболевание довольно распространенное.
На первых этапах заболевания серебристой паршой кожура пораженного картофеля светлая, потом она становится бурой. Осенью в процессе уборки или закладки на хранениена клубнях картофеля можно заметить признаки его поражения паршой серебристой. Пятна в это время еще не слишком заметны, они не имеют блеска, их окрас светло-коричневый. Форма и величина пятен различная.
Рис.1 Клубень картофеля с симптомами заболевания серебристая парша.
К концу процесса хранения картофеля происходит массовое развитие болезни, то есть ближе к весне. Пораженные участки делаются немного вдавленными, у них появляется отчетливый серебристый блеск. Он образуется в результате того, что перидерма не дает патогену попасть внутрь клубня, и гриб находится между перидермой и эпидермисом, в результате ткани отслаиваются, а в полости проникает воздух, из-за чего они приобретают вид чешуек серебристого цвета
Если картофель поражен в значительной степени, его кожура начинает сморщиваться, увеличивается ее пропускная способность, из-за чего теряется влага. Наиболее отчетливо видны поражения на зеленых клубнях в весеннее время.
Симптомы заболевания включают нерегулярное металлическое обесцвечивание перидермы на клубнях картофеля. Поражения могут выглядеть по цвету от рыжевато-коричневого до серого в зависимости от их возраста и обычно содержаться внутри перидермы на окончании подземного побега клубня. Поражения имеют тенденцию начинаться маленькими, но когда вырастают они покрывают значительное количество зоны поверхности клубней. Когда заболевание прогрессирует, части перидермы могут отшелушиваться и приводить к потери веса при хранении. Отшелушивание перидермы может служить точкой доступа для других патогенов, а также. Симптомы можно увидеть во время сбора урожая и тяжесть симптомов повышается в течение продолжительного хранения клубней. Повышенная степень тяжести симптомов возникает в результате распространения поражения и повторного образования спор и инфекционных циклов.
Симптомы не ограничиваются сортами картофеля (белых, красных или коричневых), хотя они менее заметны на коричневых картофелинах. При инфекции красных сортов, кожура может стать частично или полностью обесцвеченной.
Здесь указаны две фазы жизненного цикла гриба H.solani: фаза полевой всхожести и фаза хранения.
Фаза полевой всхожести
Клубни становятся поражены инфекцией через чечевички и непосредственно через перидерму перед сбором урожая. Грибница колонизует перидерму как межклеточно, так и внутриклеточно. Первичный источник прививочного материла поступает из поражённых инфекцией посевных клубней за прежний год, хотя полагают, что гриб H.solani выживает в почве в качестве сапрофита. Низкие уровне прививочного материала могут поступать из предыдущего сбора урожая картофеля в поле.
Фаза Хранения
После сбора урожая и помещения на хранение, поражения на клубнях начинают распространяться. Производство и распространение спор происходит вызывая повторное поражение инфекцией близлежащих клубней. Влажность и температура этих зон хранения является благоприятной для гриба для образования спор. Недостаток доступа воздуха в куче и конденсация в зоне хранения приведут к увеличению образования спор и вторичной инфекции клубней. Посевные картофелины из этих зон хранениязатем посаженные в поле становятся новым источником прививочного материла. Вторичные инфекции при хранении обычно наблюдаются в период от четырёх до пяти месяцев после начала периода хранения, и поражения не ограничиваются подземным побегом клубня.
Существует несколько фунгицидов после сбора урожая, имеющихся в распоряжении для эффективного контроля гриба H.solani, Тиабендазол (ТБЗ) наиболее широко использующийся фунгицид для контроля данного патогена. Однако, повышенная сопротивляемость ТБЗ привела к применению альтернативных форм контроля, в основном в форме управления культурами.
Одна из наиболее важных стратегий в управлении это посадка незаболевшего посевного картофеля и использование соответствующих обработок семян для снижения числа прививочного материла, вводимого в почву. Корректировка дат посадки также может быть инструментом управления культурами. При меньшем времени нахождения в почве с момента посадки до сбора урожая, произойдет меньшее число инфекций на клубнях. Это также приведёт к небольшому инфекцированию при хранении и таким образом меньшему вторичному инфекцированию при хранении. Культурных сортов растений с сопротивляемостью патогену нет в наличии, хотя заболевание не такое тяжёлое на коричневых картофелях. Обеспечение чистым оборудованием для нарезки и обработки является ключевым элементом для предотвращения распространения прививочного материла. Хранилища должны быть очищены от любой почвы и посадочного материала до и после хранения картофеля для предотвражения патогена после зимовки или репродукции в зонах хранения. Ротация урожая должна также проводится как минимум в течение двух лет между сборами урожая картофеля.
Управление хранением является важнейшим инструментом для контроля числа заболеваний. Если возможно, температуры для хранения необходимо охладить до 10 градусов Цельсия, как можно быстрее, и затем выдерживать от 2 до 3 недель. Затем, температура выдерживания должна быть понижена до 5-7 градусов Цельсия. Данная температура менее оптимальная для образования спор и распространения патогена. Следует поддерживать относительную влажность на уровне 90-95 процентов, но без конденсации, которая содействует росту патогенов. Однако, в зависимости от условий рынка, данные стратегии управления могут быть не доступными для производителя. Постоянная вентиляция на низких и частых циклах может помочь поддерживать оптимальную температуру и низкий уровень конденсации в куче.
Определение Helminthosporium solani по морфологическим признакам
Конидиеносцы гриба цилиндрические, прямые. Их длина составляет 200—600 мкм, толщина у основания — 10—15 мкм, а у вершины — 2—4 мкм. Окраска конидиеносцев темно-оливковая. В верхней части конидиеносцев располагаются в несколько ярусов конидии по 2-4 штуки. Конидии в вершине зауженные, их форма обратно-булавовидная, имеется 2-8 перегородок. Вершины их светлые.
Когда конидии отделяются от конидиеносцев, они быстро погибают. Спустя один час при высокой влажности около 90% и температуре плюс 20 градусов, сохраняется примерно третья часть конидий, а спустя сутки жизнеспособными остается не более 10%
H.solani принадлежит к порядку Монилиалес несовершенных грибов. Он близко связан с сапрофитными видами, обнаруженными на коре деревьев. Грибы медленно растут, это вегетативные грибы, которые образуют споры на поражённых инфекцией клубнях при высокой влажности.
H.solani имеет септативную, разветвленную, и прозрачную грибницу, которая превращается из зелёной в коричневую по мере её роста. Её конидиофоры не разветвленные и септативные. Конидифоры возникают под перидермой поражений, а не из нити грибницы на поверхности. Конидия зарождается в цветках на конце стебля из концевых окончаний клеток и достигают до восьми септ. Конидия по цвету тёмно-коричневая, круглая у основания, и заостренная у окончания. Конидия по размерам от 15 до 64 мм в длину и от 4 до 8 мм в ширину. Поражения с большим образованием спор по цвету от коричневого до рыжевато-коричневого во время поражений зрелых клубней становиться по цвету серебристым
Вредоносность парши серебристой
Это картофельное заболевание широко распространено. Больные клубни ослабевают, поэтому с легкостью подвергаются вторичным инфекциям, которые могут провоцировать другие патогены. Так через поврежденные участки в картофель проникают мокрые и сухие гнили. Значительно страдает внешний вид зараженных клубней. Серебристая парша является самой коварной, поскольку ее споры сохраняют способность к жизнедеятельности даже при +3°С, а, значит, при хранении она может заражать соседние клубни
Кроме того, при хранении быстро происходит обезвоживание, и клубень к весне может стать сухим и морщинистым. За счет этого теряется до 40% урожая и такие клубни не пригодны для использования в качестве посадочного материала. Вредность парши серебристой, как правило, отражается на семенных качествах. При высадке пораженные клубни дают слабые восходы.
К почвам возбудитель серебристой парши нетребователен, хорошо себя чувствует как на суглинках, так и на супесчаных грунтах. Как почти любой грибок любит условия повышенной влажности, от 80 до 100%. Поэтому болезнь прогрессирует в период цветения и клубнеобразования.
Распространение парши серебристой в природе
Признаки заболевания возможно выявить на клубнях уже осенью, во время уборки или через некоторое время после закладки их на хранение. Пятна в это время малозаметные, светло-коричневые, без блеска, различной величины и формы. Массовое развитие заболевания происходит к концу хранения, ближе к весне. Поражённая ткань становится слегка вдавленной и имеет хорошо выраженный металлический (серебристый блеск). Образование блеска объясняется тем, что перидерма не позволяет патогену проникнуть внутрь клубня — гриб, распространяясь в слое между перидермой и эпидермисом, отслаивает ткани и обеспечивает доступ воздуха в полости, приобретающие вид серебристых чешуек. На поверхности пятен гриб развивает конидиальное спороношение и мелкие, чёрные склероции. При сильном поражении картофельная кожура начинает сморщиваться, её пропускная способность возрастает, и происходит потеря влаги. Поражения лучше всего заметны весной, на позеленевших клубнях.
Распространение гриба в окружающей среде происходит при помощи конидий. В период хранения развитие болезни провоцирует высокая влажность воздуха и повышенная температура. При +15°С образование спор наступает уже через 1 час, при 10°С, а при 5°С — через 2 — 3 часа. При наличии водного конденсата спорам необходимо всего 2 — 6 часов, чтобы образовался новый очаг инфекции. При температуре +3°С развитие и распространение болезни прекращается. Сохраняется инфекция, главным образом, на семенных клубнях. Гриб поражает только клубни, однако не наблюдается прямой связи между размером поражения клубня грибом и заражением полученного урожая. Посадка слабо заражённых клубней приводит к более сильному заражению клубней нового урожая, чем посадка клубней с высокой степенью поражённости, поскольку мицелий, находящийся на сильно заражённых клубнях, ослаблен и образующиеся на нём споры не обладают высокой инфекционностью. Поэтому используемая в настоящее время методика учёта развития серебристой парши не характеризует качество семенного материала
1 2