Сессия под ключ!
Меню Услуги

Реактивные изменения поведения крыс в динамике эстрального цикла. Часть 2

или напишите нам прямо сейчас

Написать в WhatsApp

Страницы: 1 2


2.2.5 Тест «Экстраполяционное избавление»

 

В настоящей работе для выявления способности крыс к спонтанному решению иерархических задач мы использовали экспериментальную установку, в определенной степени имитирующую ситуацию неожиданного «застревания в лифте» — тест «Экстраполяционное избавление» (ТЭИ), основанный на свойственной лабораторным грызунам аверсии воды.

Экспериментальная установка предназначена для изучения когнитивных функций грызунов и представляет собой цилиндрическую емкость (диаметр 35см, высота 40 см), наполненную водой с температурой 15°С на глубину 17,5 см от дна. В центре сосуда укреплен прозрачный стеклянный ци- линдр диаметром 9 см, высотой 22 см, нижний край которого погружен в воду на глубину 2,5 см (рис.4). Крыс помещали внутрь цилиндра хвостом вниз и наблюдали за поведением на протяжении 3 мин. Регистрировали латентный период двигательной активности, число безуспешных попыток избегания, реализуемых в форме прыжков, и латентный период подныривания.

 

Рис 4. Установка «Экстраполяционное избавление» для изучения когнитивных функций грызунов

 

Если в течение времени наблюдения животное не решало экстраполяционную задачу, его вынимали из установки, демонстрируя способ ее решения.

 

2.2.6 Метод статистической обработки результатов исследования

 

Математико-статистическую обработку данных производили с использованием лицензионного пакета прикладных программ «STATISTICA» v.8.0 (Stat Soft Inc., США). В модуле «Основные статистики» («Basic Statistics») по всем изученным количественным показателям были подсчитаны следующие основные характеристики: выборочное среднее (среднее арифметическое, Mean), стандартную ошибку среднего (Standard Error of Mean) и стандартное отклонение (Standard Deviation).

Анализ проводили в программе «Statistica 8.0» в модуле «Базовая статистика/Таблицы» («Basic statistics/Tables») с использованием однофакторного дисперсионного анализа (one-way ANOVA). Различия считали статистически значимыми при p < 0,05.

Количественные данные в таблицах представлены в виде М ± m, где  М – выборочное среднее, m – стандартная ошибка средней.

 

Глава 3. Результаты собственных исследований и их обсуждение

 

3.1 Изучение эстрального цикла методом влагалищных мазков

 

Стадии эстрального цикла определяли, исследуя влагалищные мазки, в течение 21 дня ежедневно в 10 часов утра. Изменения влагалищной стенки в течение эстрального цикла отражаются на содержимом влагалища, исследуемом взятием мазка.

Анализ полученных результатов позволил выявить следующие закономерности. У обеих групп крыс прослеживались все фазы: проэструс, эструс, метаэструс и диэструс.

Проэструс (р) – предтечка – характеризуется исчезновением слизи и лейкоцитов, мазок состоял из крупных овальных эпителиальных клеток с хорошо различимыми ядрами. Клетки располагались поодиночно или небольшими группами (рис. 1).

 

Рисунок 1. Проэструс. Об. 40, ок. 10.Окраска метиленовым синим. Обозначения: 1 – эпителиальные клетки; 2 — ядра

 

В фазу эструс (о) – течка – мазок содержал только безъядерные, ороговевшие клетки (чешуйки). Остальные типы клеток совершенно отсутствовали (рис. 2).

 

Рисунок 2. Эструс. Об. 40, ок. 10. Окраска метиленовым синим. Обозначения: 1 – ороговевшие клетки

 

В фазу метаэструс (m) – «послетечка» – влагалищный мазок состоял из разрозненных клеток всех трех типов: лейкоцитов, эпителиальных клеток, роговых чешуек (рис. 3).

 

Рисунок 3. Метаэструс. Об. 40, ок. 10.Окраска метиленовым синим. Обозначения: 1 – лейкоциты; 2 – ороговевшие клетки; 3 – эпителиальные клетки

 

В фазу диэструс (d) – фаза покоя – влагалищный мазок состоял из множества лейкоцитов, также присутствовало значительное количество слизи (рис 4.)

 

Рисунок 4. Диэструс. Об. 40, ок. 10. Окраска метиленовым синим. Обозначения: 1 – лейкоциты

 

Все фазы были последовательны и ритмичны. Продолжительность определенной фазы в каждом цикле была одинакова. Продолжительность циклов колебались в пределах 4-7 дней. Анализ характера эстральной цикличности на протяжении этих дней показал, что самки крыс линии Wistar (75%) имеют регулярные половые циклы, самки крыс линии WAG/Rij характеризовались нерегулярностью половых циклов (70%), только 30% из всей выборки имели регулярный половой цикл.

 

3.2 Исследование уровня тревожности крыс в зависимости от эстрального цикла

 

Тест «Открытое поле» — один из известных и часто используемых тестов в мире. Тест «Открытое поле» позволяет исследовать поведенческую активность животных, различные компоненты поведения (исследовательская деятельность, общая двигательная активность, эмоциональный статус).

Из данных литературы известно, что число пересеченных квадратов является показателем двигательной активности крыс. Мы наблюдали увеличение этого показателя, как в центре, так и на периферии (рис.5,6) от проэструса (Wistar-7,08±0,39 и 65,58±11,22; WAG/Rij-16,00±4,58 и 164,00±4,16 соответственно, при p<0,05) к эструсу (Wistar-14,00±2,05 и 116,46±29,54; WAG/Rij -23,00±4,00 и 174,00±48,00; соответственно, при p<0,05) и постепенное уменьшение в метаэструсе (Wistar -9,38±0,24 и 105,37±24,35; WAG/Rij -8,33±1,67 и 132,00±12,29 соответственно, при p<0,05) и диэструсе (Wistar-4,14±0,9 и 72,42±23,65; WAG/Rij -5,50±0,50 и 91,00±15,00; соответственно, при p<0,05), что связано со сменой эстрогенной и прогестероновой гормональных фаз.

 

Рис 5. Средние показатели двигательной активности у самок крыс линии Wistar

 

При сравнении продолжительности латентного периода в тесте «Открытое поле» было установлено, что у самок линии WAG/Rij данный показатель был ниже чем у самок линии Wistar (рис.7). Самые высокие показатели были в стадии диэструс (Wistar -367,43±24,23 сек.; WAG/Rij -117,00 сек.; при p<0,05) и самые низкие в стадии эструс (Wistar -107,23±0,75 сек., WAG/Rij -0,00 сек.; при p<0,05). Возможно, высокий уровень эстрогенов способствует увеличению подвижности в стадии эструса.

 

Рис 6. Средние показатели двигательной активности у самок крыс линии WAG/Rij

 

Рис 7. Средние показатели латентного периода в тесте «Открытое поле» у самок крыс линии Wistar и WAG/Rij в динамике эстрального цикла

 

Груминг у животных – важный поведенческий акт, выполняющий ряд функций, включая уход за кожей и шерстью, терморегуляцию, распределение химических веществ по телу и т. д. Наряду с потягиваниями, зеванием и купанием, естественный груминг относят к так называемой категории комфортного поведения. Помимо прямой биологической функции, груминг часто используется как адаптивная реакция при боли, стрессе и т.д., у грызунов являясь специфической общепризнанной поведенческой реакцией на стресс. Интересно, что сильный стресс приводит к снижению двигательной активности животных в целом ряде тестов на фоне возросшего груминга. Приведенные в табл. 2 данные свидетельствуют о том, что характеристики груминга (количества его эпизодов и продолжительность ) изменяются параллельно друг другу, самые редкие и продолжительные эпизоды отмечали на стадии эструс в отличие от остальных стадий эстрального цикла, что может свидетельствовать о снижении тревожности, так как на фоне головой доминанты биологически целесообразным является уменьшение восприятия потенциальной опасности [11].

Следующим тестом для оценки уровня тревожности в рамках данной экспериментальной серии был тест «приподнятый крестообразный лабиринт». Время пребывания в открытом и закрытом рукавах лабиринта, зарегистрированное на всех стадиях эстрального цикла различается при высоком уровне значимости, показывая, что крысы этих групп предпочитают пребывать в закрытом рукаве лабиринта.

Известно, что количество заходов в открытые и закрытые рукава в тесте «Приподнятый крестообразный лабиринт» являются показателями двигательной активности крыс. По нашим данным, происходило достоверное увеличение количества заходов в рукава в приподнятом крестообразном лабиринте от проэструса (Wistar-8,05±0,38 и WAG/Rij -2,29±0,18; при p<0,05) к эструсу (Wistar-10,40±0,13 и WAG/Rij-2,67±0,29; при p<0,05) и постепенное уменьшение этих показателей в метаэструсе (Wistar-4,49±0,57 и WAG/Rij-1,81±0,12; при p<0,05) и диэструсе (Wistar-2,81±0,12 и WAG/Rij-1,40±0,21; при p<0,05) (рис.8, рис.9).

Таблица 2.Количество эпизодов и продолжительность груминга у самок крыс линий Wistar и WAG/Rij в тесте «Открытое поле» на разных стадиях эстрального цикла

Показатели Проэструс Эструс Метаэструс Диэструс
Груминг Длительность В центре Wistar 0

 

 

0

 

0 0
WAG/Rij 0 0 0 0
На периферии Wistar 113,33±14,75

 

120,83±14,68 103,88±0,07

 

73,16±12,74

 

WAG/Rij 84,67±13,50

 

138,50±30,50

 

81,67±21,69 61,50±13,50
Кол-во эпизодов В центре Wistar 0 0 0 0
WAG/Rij 0 0 0 0
На периферии Wistar 9,75±0,75

 

6,50±0,09

 

17,00±6,00

 

15,67±1,34

 

WAG/Rij 15,33±2,91 14,50±3,50 16,50 ±4,50 17,50±1,50

 

Рис 8. Средние показатели двигательной активности в тесте «Приподнятый крестообразный лабиринт» у самок крыс линии Wistar в динамике эстрального цикла

 

Самые высокие показатели латентного периода отмечали в стадии диэструс (Wistar-153,00±23,88 сек. и WAG/Rij-158,00±13,98 при p<0,05) и самые низкие в стадии эструс (Wistar 105,30±17,82 сек., WAG/Rij-36,80±18,40 сек., при p<0,05). Итак, по результатам наших данных, высокий уровень эстрогенов способствует увеличению подвижности в стадии эструс.

 

Рис 9.Средние показатели двигательной активности в тесте «Приподнятый крестообразный лабиринт» у самок крыс линии WAG/Rij в динамике эстрального цикла

 

По числу вертикальных стоек и свешиваний крысы с открытого рукава ПКЛ можно судить об исследовательской деятельности: общее количество стоек повышается на стадии эструс по сравнению с остальными стадиями (рис.10). Все различия являются статически значимыми (p<0,05).

 

Рис 10. Средние показатели исследовательской активности в тесте « Приподнято-крестообразный лабиринт» у самок крыс линий Wistar и WAG/Rij

 

Приведенные в таблицах 3 и 4 данные показывают то, что самые редкие и продолжительные эпизоды груминга отмечали в эструсе в отличие от проэструса, метаэструса и диэструса, что может свидетельствовать о снижении тревожности. Так как на фоне половой доминанты биологически целесообразным является уменьшение восприятия потенциальной опасности.

Таблица 3. Средние показатели эмоционального статуса в тесте « Приподнято-крестообразный лабиринт» у самок крыс линий Wistar

Стадия/ Показатели Длит-ть в ОР Длит-ть в ЗР Кол-во эпизодов в ОР Кол-во эпизодов в ЗР
Проэструс 19,89±0,98 106,70±27,21 0,67±0,01 7,64±1,78
Эструс 34,77±1,57 111,56±11,22 0,59±0,00 4,56±0,07
Метаэструс 17,13±0,16 98,14±28,40 5,16±2,08 11,33±8,30
Диэструс 6,90±0,76 90,33±12,67 5,49±1,94 12,90±1,09

 

Таблица 4. Средние показатели эмоционального статуса в тесте « Приподнято-крестообразный лабиринт» у самок крыс линий WAG/Rij

Стадия/ Показатели Длит-ть в ОР Длит-ть в ЗР Кол-во эпизодов в ОР Кол-во эпизодов в ЗР
Проэструс 17,89±0,98 116,70±27,21 3,50±0,94 7,57±0,98
Эструс 77,13±0,17 155,07±16,92 0,67±0,01 5,90±1,09
Метаэструс 6,90±0,76 98,14±28,40 17,67±11,78 10,13±4,04
Диэструс 4,77±1,57 70,34±12,67 35,00±0,00 15,33±0,45

 

Таким образом, из результатов тестов «Открытое поле» и «Приподнято-крестообразный лабиринтов» мы выявили, что самки крыс ведут себя более тревожно на стадии эструс.

 

3.3 Оценка уровня депрессивности самок крыс в зависимости от эстрального цикла

 

Следующим этапом исследования стало изучение депрессивноподобного поведения животных в тесте Порсолта («Вынужденное плавание»). Результаты эксперимента показали, что у крыс в проэструсе наблюдается короткое время иммобилизации (Wistar=19,76±1,99 с.; WAG/Rij =23.81±3,47 c.; при p<0,05), а также время латентного периода до первой иммобилизации(Wistar =9,47±1,33 с.; WAG/Rij =11,55±1,43 с., при p<0,05) (рис.11,12). Кроме того, мы отмечали у них наименьшее количество подныриваний (Wistar=3,99±1,19;WAG/Rij =5,29±1,17; при p<0,05).

 

Рис 11. Средние показатели времени иммобилизации линии Wistar и WAG/Rij в динамике эстрального цикла ( в сек.)

 

Рис 12. Средние показатели латентного периода до 1-ой иммобилизации в течение эстрального цикла (в сек.)

 

В стадии эструс происходило возрастание длительности иммобилизации (Wistar =20,15±1,07 с.; WAG/Rij =25,99±3,71 с., при p<0,05), максимального значения показатель достигал к стадии диэструс (Wistar =25,99±5,77 с.; WAG/Rij =29,17±3,98 с., при p<0,05). Самки в стадии эструс характеризовались высокой длительностью активного (Wistar =46,89±9,23 с.; WAG/Rij =40,57±3,89 с., при p<0,05) (рис.13) и низкой продолжительностью пассивного плавания (Wistar =19,56±1,22 с.; WAG/Rij =23,91±3,19 с., при p<0,05) (рис.14). Это можно объяснить колебаниями уровней женских половых гормонов в течение эстрального цикла. В проэструсе начинается рост уровня эстрогенов, который максимальным становится в стадии эструс, что и может быть причиной повышения уровня депрессии.

 

Рис 13. Средние показатели продолжительности активного плавания самок крыс линии Wistar и WAG/Rij в течение эстрального цикла( в сек.)

 

Самки, находящиеся в стадии метаэструс, характеризовались максимальным количеством подныриваний (Wistar =17,46±1,73; WAG/Rij =15,71±1,73; при p<0,05) и временем латентного периода до первой иммобилизации (Wistar =30,76±2,47 с; WAG/Rij =38,46±1,59 с., при p<0,05).

 

Рис 14. Средние показатели продолжительности пассивного плавания линии Wistar и WAG/Rij в динамике эстрального цикла ( в сек.)

 

Длительность пассивного плавания была высокой (Wistar =50,78±5,99 с.; WAG/Rij =56,51±4,13 с., при p<0,05), тогда как время активного плавания сократилось (Wistar =9,54±1,48 c.; WAG/Rij =11,41±3,99 с., при p<0,05), что свидетельствует о более низком уровне поведения отчаяния в данной стадии.

 

Рис 15. Количество подныриваний в тесте Порсолта линии Wistar и WAG/Rij в течение эстрального цикла

 

3.4 Оценка когнитивного поведения самок крыс в зависимости от эстрального цикла

 

Заключительным этапом исследования стало изучение когнитивных функций животных в динамике эстрального цикла с помощью теста «Экстраполяционное избавление». Он выбран нами как чувствительный метод для выявления нарушений когнитивных способностей у крыс. Для тестирования животных в тесте «Экстраполяционное избавление» необходимо наличие воды 22 °С, цилиндр должен быть погружен в воду на 2,5 см. Крыса помещается во внутрь прозрачного цилиндра хвостом вниз. Время тестирования – 2 минуты. Оценивали показатели: время, затраченное на решение задачи, и количество прыжков. При воспроизведении навыка экстраполяционного избавления в ТЭИ в обеих группах отмечалось снижение времени, затрачиваемого животным на решение задачи, что является критерием их обученности рефлексу избавления из аверсивной среды. Индивидуальные различия поведения крыс в тесте «Экстраполяционное избавление» отчетливо проявляются при первом перемещении животных в установку. После ознакомления с обстановкой (в виде поворотов головы и туловища), животные делали попытки выбраться из узкого цилиндра, карабкаясь по его стенкам, или совершая прыжки вверх, опираясь передними лапками на стенки цилиндра. Далее, безуспешные попытки избегания сменялись подныриванием под край цилиндра.

Полученные экспериментальные данные демонстрируют статистически значимое увеличение в показателях латентного периода подныривания (время решения задачи) и количества прыжков у крыс на стадии эструс (Wistar-181,22±16,93 сек. и 5,88±0,75; WAG/Rij-300,01±29,33 сек. и 10,15±2,57; соответственно, при p<0,05) и уменьшение на стадии диэструс (Wistar-100,51±10,57 сек. и 0,00; WAG/Rij- 198,44±10,00 сек. и 6,00±1,27; соответственно, при p<0,05) (рис.16,17).

 

Рис 16. Время, затраченное на решение задачи самок крыс линии линии Wistar и WAG/Rij в динамике эстрального цикла

 

Очевидно, что ни уровень эмоциональной реактивности животных на физические стресс-факторы среды, ни различия в моторной «ловкости», необходимой для совершения подныривания или в способности к принятию решения поднырнуть, не являются причиной неодинакового поведения в ТЭИ крыс линии Wistar и линии WAG/Rij, что является следствием повышенной тревожности этих животных.

 

Рис 17. Количество прыжков из цилиндра самок крыс линии Wistar и WAG/Rij в динамике эстрального цикла

 

Таким образом, сравнение полученных нами данных показало, что самкам крыс линии WAG/Rij были характерны повышенные уровни тревожности и депрессивности по сравнению с крысами линии Wistar. Вместе с тем, у обеих линий животных мы наблюдали высокие уровни тревожности и депрессивноподобного поведения на стадии эструс, а самые низкие — на стадии диэструс. Тест «Экстраполяционное избавление» позволил предположить, что большое число безуспешных попыток у крыс линии WAG/Rij на стадии эструс свидетельствуют о повышенной реактивности животных.

 

Выводы

 

В результате проведенного исследования выявлено:

  1. Выявлено, что самки крыс линии Wistar (75%) имеют регулярные половые циклы, самки крыс линии WAG/Rij характеризовались нерегулярностью половых циклов (70%), только 30% из всей выборки имели регулярный половой цикл.
  2. Высокий уровень тревожности и эмоционального статуса зарегистрирован на стадии эструс у обеих линий животных, так как стадия эструс характеризуется высоким уровнем эстрогенов.
  3. В тесте «Вынужденное плавание» выявлено что, на стадии эструс крысы линии WAG/Rij демонстрируют все типичные признаки депрессивноподобных нарушений в поведении, что выражалось в увеличении времени иммобилизации (25,99±3,71 сек.) и пассивного плавания (23,91±3,19 сек.), а также в сокращении времени активного плавания (40,57±3,89 сек.) , по сравнению с показателями у крыс линии Wistar (20,15±1,07 сек.; 19,56±1,22 сек.; 46,89±9,23 сек., соответственно).
  4. Нарушения когнитивных функций были определены на стадии эструс: у самок крыс линии WAG/Rij (300,01±29,33 сек.) выше чем у самок крыс линии Wistar (181,22±16,93 сек.).

 

Список использованной литературы

 

  1. Александровская О. В., Рֺаֺдֺоֺсֺтֺиֺнֺа Т. Н., Кֺоֺзֺлֺоֺв Н. А., Цитология,гистология и эмбриология.1ֺ9ֺ8ֺ7г.- 442с
  2. Артифексов, С. Б. Состояние органного кровотока в семенниках и придатках самцов крыс в условиях экспериментального венозного тестикулярного кровотока / С. Б. Артифексов, А. А. Артюхин // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. – 2007. – Т. 143. – № 6. – С. 623-627.
  3. Астахов, О. Б. Морфофункциональный статус семенников белых крыс в процессе адаптации к условиям Высогорья / О. Б. Астахов, В. Ш. Белкин // Морфология. – 2014. – Т. 145. – № 3. – С. 21.
  4. Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Гистология / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский. – М. : Медицина, 2002. – 744 с
  5. Ахмадеев А.В. Функциональная гормон-зависимая реверсия в нейронах миндалевидного комплекса мозга. //Мат-лы ХХ съезда Физиологического общества им. И.П.Павлова. Москва, 2007, C.131.
  6. Бабичев В.Н., Адамская Е.И., Самсонова В.М. Радиоиммунологическое определение лютеинизирующего гормона в гипофизе и крови крыс в эстральном цикле.//Ж-л успехи физиологических наук, 2005, т.36, № 1, с 54-67.
  7. Батуев А. С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: Учебник для вузов. – 3-е изд. – СПб.: Питер, 2006. 317 с.
  8. Боровая Т.Г., Волкова О.В Влияние экспериментальной гиперпролактинемии на половой цикл и фолликулогенез. // Бюл. эксперим. биол. и мед. – №9. – 1994. – С. 326–328
  9. Брюхин Г. В., Вторушина Е. В. Особенности становления фолликулогенеза в яичниках у потомства матерей с хроническим поражением гепатобилиарной системы в условиях эксперимента/ Г.В. Брюхин, Е.В. Вторушина // Проблемы репродукции.- 2004г.-№ 3.- С.54-57
  10. Варшавский, А. А. Изменчивость размеров внутренних органов грызунов / А. А. Варшавский // Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных. – 1988. – Ч. 1. – С. 230-247.
  11. Виноградова Е. П. Влияние различных стадий полового цикла на поведение крыс в крестообразном лабиринте// Журн. ВНД. 1999. Т.49. №6. с. 1039-1045.
  12. ВолковаО.В. Структура и регуляция функции яичников. М.: Медицина, 1970.-С.5-42.
  13. Волкова, О. В. Функциональная морфология женской репродуктивной системы / О. В. Волкова. – М.: Медицина, 1983. – 224 с.
  14. Волкова, О. В. Структура и регуляция функции яичников / О. В. Волкова. – М. : Медицина, 1989. – 186 с.
  15. Волкова, О. В. Методы количественного анализа в оценке морфо- функционального состояния яичника / О. В. Волкова. Т. Г. Боровая // Архив анатомии гистологии и эмбриологии. – 1990. – №11. – С. 81-84.
  16. Волошин, Н. А. Морфофункциональные особенности формирования яичек крыс от момента рождения до второго месяца жизни / Н. А. Волошин, 118 Т. А. Тополенко // Украінський морфологічний альманах. – 2009. – Т. 7. – № 2. – С. 32-34.
  17. Губарева, Л. И. Экологический стресс : монография / Л. И. Губа- рева. – СПб.: Издательство «Лань», 2001. – 148с.
  18. Детьер В., Стеллар Э. Поведение животных. Его эволюционные и нейрологические основы. Ленинград: Издательство «Наука»,2002.-138 с.
  19. Дуденкова Н.А. Морфофункциональные особенности репродуктивной системы при свинцовой интоксикации. 2015г.
  20. Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М. 1981.
  21. Иванов Ю. Н., Клочков Д. В., Позняков М. А. Исследование синхронизации полового цикла у самок серой крысы при совместном содеожании// Вавилов . Журн. генет. и селекции. 2011.-Т. 15-№ 1.-с.35-
  22. Кабак, Я. М. Практикум по эндокринологии. Основы методики экспериментально эндокринологических исследований / Я. М. Кабак. – М. : МГУ, 1968. – 276 с.
  23. Калимуллина Л.Б. Нейробиологические и молекулярно-генетические маркеры различных стратегий поведения / Л.Б. Калимуллина, А.В. Ахмадеев, Н.Ф. Леушкина, А.М. Мусина, А.Я. Ханнанова, Э.К. Хуснутдинова // XXI съезд Физиологического общества им. И.П.Павлова. — 2010. — Тезисы докладов. — С.257.
  24. Ковальский Г. Б, Китаев Э.М., Рыжавский Б. Я., Мельникова Л. М. Структурные основы генеративной и жндокринной функций яичников в норме и патологии. – Спб.: 1996г.- 204с.
  25. Клочков, Д. В. Возрастные особенности эстральной цикличности и фолликулогенеза самок крыс линии ГК, селекционированных на проявление 121 кататонической реактивности / Д. В. Клочков, Т. А. Алехина, О. И. Прокудина // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. – 2011. – Т. 151. – № 2. – С. 182-185.
  26. Кֺлֺоֺчֺкֺоֺв Д. В., Аֺлֺеֺхֺиֺнֺа Т. А., Селекция на усиление кататонической реактивности крыс, половая функция и синхронизация эстральной цикличности/ Вавиловский журнал генетики и селекции, Том 16, № 4/2 2ֺ0ֺ1ֺ
  27. Ковальский, Г. Б. Структурные основы генеративной и эндокринной функции яичников в норме и патологии / Г. Б Ковальский, Э.М., Китаев, Б. Я. Рыжавский, Л. М. Мельникова. – СПб, 1996. – 202 с.
  28. Кустаров В Н., Линде В. А., Ильяшевич В. И. Нарушения менструального цикла/ В.Н. Кустаров, В.А. Линде, В.И. Ильяшевич/ Спб.: «Гиппократ»,2008.-128с.
  29. Лебедева, Т. С. Морфодинамика фолликулогенеза млекопитающих / Т. С. Лебедева, Ю. В. Храмова // Ломоносов – 2014: тез. докл. XXI Междунар. конф.студентов, аспирантов и молодых ученых: Секция «Биология», Москва, 7-11 апреля 2014 г. – М. : Изд. Московского университета, 2014. – С. 7.
  30. Леушкина Н.Ф. Особенности двигательной активности и исследовательской деятельности крыс, имеющих различия в экспрессии изоформ Д2-рецептора / Н.Ф. Леушкина, А.В. Ахмадеев // Фундаментальные исследования. 2014. №9 (часть 11).
  31. Любашина О.А. Механизмы участия центрального ядра миндалины в модуляции рефлекторной моторной активности желудка: Автореф. Дис.канд. биол.наук. СПб.: Ин-т физиологии им. И.П.Павлова, 2001.- 21с.
  32. Мелик-Алавердян, Н. О. Генеративная функция яичников и эстральный цикл у крыс при хронической хлоропреновой интоксикации / Н. О. Мелик-Алавердян. – Ереван : Айастан, 1967. – 162 с.
  33. Обухова Ю. Д. Морфология яичников в различные периоды онтогенеза. Обзор литературы / Обухова Ю. Д. // Вестник новых медицинских технологий. – 2010. – Т. ХVII. – № 2 – С. 301-305.
  34. Равич-Щербо И.В., Марютина Т.М., Григоренко Е.Л. Психогенетика. М.,1999г.
  35. Роберт Хайнд Поведение животных: Синтез этологии и сравнительнойпсихологии / Роберт. Хайнд – М.: Книга по Требованию, 2012.
  36. Розен В.Б., Смирнова О .В., Волчек А.Г. О комплексировании стероидных гормонов с клеточными рецепторными белками. – пробл. Эндокринол., 1984, т. 17, № 5, с. 109-120
  37. Саркисова К. Ю., Мидзяновская И. С., Куликов М. А. Депрессивноподобные изменения в поведении и экспрессия гена c-fos в дофаминергических структурах мозга у крыс линии WAG/Rij.// Ж-л. ВНД, 2002, том 52, №6, с. 733 -742.
  38. Хֺэֺм А., Кормак Д., Гистология.- 1983.-Т.4.-М.:Мир.- 496 с.
  39. Чепурнов С.А., Чепурнова Н.Е. Миндалевидный комплекс мозгаМ. Изд-во МГУ 1981г.255с
  40. Шаляпина В.Г. Эндокринология репродукции / В. Г. Шаляпина. – СПб. : Наука, 1991. – 192 с.
  41. Beach F. A. Sexual attractivity, proceplivity , and receptivity in female mammals. Hormones and Behavior, 1976, 7, 103-133.
  42. Bֺrֺaֺnֺnֺsֺtֺrֺoֺm M., Pascoe V., Norman R. J., McClure N. Localization leukocyte subsets in the follicle wall and in the corpus luteum throughout the human menstrual cycle / M. Brannstrom, V. Pascoe, R. J. Norman, N. McClure // Fertil. Steril. – 1994. – Vol. 61. – P. 488-495.ֺֺֺ
  43. Bֺrֺaֺnֺnֺsֺtֺrֺoֺm M., Wang L., Norman R. J., Ovulatory effect of interleukin-ІВ on the perfused rat ovary / M. Brannstrom, L. Wang, R. J. Norman // Endocrinology. – 1993. –Vol. 132. – P. 399-404
  44. Broekmans F. J., Visser J. A., Laven J. S. et al. Anti-Mullerian hormone and ovarian dysfunction / F. J.Broekmans, J. A. Visser., J. S. Laven et al. // Trends Endoс Metab. – 2008. – Vol. 19. – P. 340– 347.
  45. Coenen A.M.L., van Luijtelaar E.L.J.M. Genetic animal models for absence epilepsy: a review of the WAG/Rij strain of rats // Behavioural Genetics. 2003. Vol. 33. P. 635–655.
  46. ֺDi Carlo A., De Fella M. A role of E-cadlierin in mouse primordial germ cell development / A. Di Carlo, M. De Fella // Dev. Biol. – 2000. – Vol. 226. – P. 209-219.
  47. Eֺpֺiֺfֺaֺnֺo O., Dean J. Genelic control of early folliculogenesis in mice / O. Epifano, J. Dean // Trends in Endocrinology and Metabolism. – 2002. – Vol. 13. – P. 169-173.
  48. ֺֺFortune J. E., Rivera G. M., Yang M. Y. Follicular development: the role of the follicular microenvironment in selection of the dominant follicle / J. E. Fortune, G. M. Rivera, M. Y. Yang // Anim. Reprod. Sci. – 2004. – Vol. 83. – P. 109-126.
  49. Karaca T., Uslu S.Arch. Med. 2007.Vol. 39,N 2. P. 389-393
  50. Kuznetsova G. D., Petrova E. V., Coenen A. M., van Luijtelaar E. L. Generalized absence epilepsy and catalepsy in rats// Physiol. Behav. 1996. V. 60. P. 1165-1169.
  51. Leshner A, I. A model of hormones and agonistic behavior. Physiology and Behavior, 1975, 15, 225-235с.
  52. Lin L., DePhilip R. Sex-dependent expression of placental (P) cadhetin during mouse gonadogenesis / L. Lin, R. DePhilip // Anat. Rec. – 1996. – Vol. 246 – P. 535-544
  53. Midzyanovskaya I., Kopilov M., Fedotova E., Kuznetsova G., Tuomisto L. Dual effect of pyrilamine on absence seizures in WAG/Rij rats // Inflamm Res. 2005. Vol. 54. ( Suppl. 1). S. 40-41.
  54. Pellow S., Chopin P., File S.E. et al. Validation of open: closed arm entries in elevated plus-maze as a nuasure of anxiety in the rat // J. Neurosci Methods. 1985. V. 14. P. 149-167.
  55. Sayasith K. eֺt al. Molecular Characterization of Equine P-Selectin (CD62P) and Its Regulation in Ovarian Follicles During the Ovulatory Process / K. Sayasith, N. Bouchard, D. Boerboom, K. A. Brown, M. Dore, J. Sirois // Biology Of Reproduction. – 2005. – Vol. 72 – P. 736-744.
  56. ֺֺֺSimon A. Female infertility in mice lacking connexin 37 / A. Simon // Nature. – 1997. – Vol. 385 – P. 525-529.
  57. Visser J. A., de Jong F. H., Laven J. S., Themmen A. P. Anti-Mullerian hormone: a new marker for ovarian function / J. A. Visser, F. H de Jong., J. S. Laven, A. P. Themmen // Reproduction. – 2006. – Vol. 131. – P. 1-9.
  58. Vinatier D., Dufour P., Tֺoֺrֺdֺjֺeֺmֺaֺnֺ-ֺRֺiֺzֺzֺi N. et aֺ Immunological aspects of ovarian function: role of the cytokines / D. Vinatier, P. Dufour, N. Tordjeman-Rizzi et al. // Eur. J. Obstet. Gynecol. Reprod. Biol. – 1995. – Vol. 63. – P. 155-168.
  59. Vֺaֺn der Hoek К. Н. H. Intrabursal Injection of Clodronate Liposomes Causes Macrophage Depletion and Inhibits Ovulation in the Mouse Ovary / K. H. Van der Hoeka, S. Maddocksc, С. М.Woodhousea, N. Rooijend, S. A. Robertsonb, R. J. Norman // Biology of Reproduction. – 2000. – Vol. 62. – P. 1059-1066. ֺ
  60. Van Luijtelaar G., Coonen A. The WAG/Rij rat model of absence epilepsy. Epilepsy Res. 1989. Vol. 1. P. 297-299.
  61. Wood A. W., Van Dֺeֺr Kraak G. J. Apoptosis and ovarian function: novel perspectives from the teleosts / A. W. Wood, G. J. Van Der Kraak // Biology of Reproduction. – 2001. –Vol. 64(1). – P. 264-271.

Страницы: 1 2

или напишите нам прямо сейчас

Написать в WhatsApp

Комментарии

Оставить комментарий

 

Ваше имя:

Ваш E-mail:

Ваш комментарий

Валера 14 минут назад

добрый день. Необходимо закрыть долги за 2 и 3 курсы. Заранее спасибо.

Иван, помощь с обучением 21 минут назад

Валерий, здравствуйте! Мы можем Вам помочь. Прошу Вас прислать всю необходимую информацию на почту и написать что необходимо выполнить. Я посмотрю описание к заданиям и напишу Вам стоимость и срок выполнения. Информацию нужно прислать на почту [email protected]дцо.рф

Fedor 2 часа назад

Здравствуйте, сколько будет стоить данная работа и как заказать?

Иван, помощь с обучением 2 часа назад

Fedor, здравствуйте! Мы можем Вам помочь. Прошу Вас прислать всю необходимую информацию на почту и написать что необходимо выполнить. Я посмотрю описание к заданиям и напишу Вам стоимость и срок выполнения. Информацию нужно прислать на почту [email protected]дцо.рф

Алина 4 часа назад

Сделать презентацию и защитную речь к дипломной работе по теме: Источники права социального обеспечения

Иван, помощь с обучением 4 часа назад

Алина, здравствуйте! Мы можем Вам помочь. Прошу Вас прислать всю необходимую информацию на почту и написать что необходимо выполнить. Я посмотрю описание к заданиям и напишу Вам стоимость и срок выполнения. Информацию нужно прислать на почту [email protected]дцо.рф

Алена 7 часов назад

Добрый день! Учусь в синергии, факультет экономики, нужно закрыт 2 семестр, общ получается 7 предметов! 1.Иностранный язык 2.Цифровая экономика 3.Управление проектами 4.Микроэкономика 5.Экономика и финансы организации 6.Статистика 7.Информационно-комуникационные технологии для профессиональной деятельности.

Иван, помощь с обучением 8 часов назад

Алена, здравствуйте! Мы можем Вам помочь. Прошу Вас прислать всю необходимую информацию на почту и написать что необходимо выполнить. Я посмотрю описание к заданиям и напишу Вам стоимость и срок выполнения. Информацию нужно прислать на почту [email protected]дцо.рф

Игорь Петрович 10 часов назад

К утру необходимы материалы для защиты диплома - речь и презентация (слайды). Сам диплом готов, пришлю его Вам по запросу!

Иван, помощь с обучением 10 часов назад

Игорь Петрович, здравствуйте! Мы можем Вам помочь. Прошу Вас прислать всю необходимую информацию на почту и написать что необходимо выполнить. Я посмотрю описание к заданиям и напишу Вам стоимость и срок выполнения. Информацию нужно прислать на почту [email protected]дцо.рф

Инкогнито 1 день назад

У меня есть скорректированный и согласованный руководителем, план ВКР. Напишите, пожалуйста, порядок оплаты и реквизиты.

Иван, помощь с обучением 1 день назад

Инкогнито, здравствуйте! Мы можем Вам помочь. Прошу Вас прислать всю необходимую информацию на почту и написать что необходимо выполнить. Я посмотрю описание к заданиям и напишу Вам стоимость и срок выполнения. Информацию нужно прислать на почту [email protected]дцо.рф

Илья 1 день назад

Здравствуйте) нужен отчет по практике. Практику прохожу в доме-интернате для престарелых и инвалидов. Все четыре задания объединены одним отчетом о проведенных исследованиях. Каждое задание направлено на выполнение одной из его частей. Помогите!

Иван, помощь с обучением 1 день назад

Илья, здравствуйте! Мы можем Вам помочь. Прошу Вас прислать всю необходимую информацию на почту и написать что необходимо выполнить. Я посмотрю описание к заданиям и напишу Вам стоимость и срок выполнения. Информацию нужно прислать на почту [email protected]дцо.рф

Alina 2 дня назад

Педагогическая практика, 4 семестр, Направление: ППО Во время прохождения практики Вы: получите представления об основных видах профессиональной психолого-педагогической деятельности; разовьёте навыки использования современных методов и технологий организации образовательной работы с детьми младшего школьного возраста; научитесь выстраивать взаимодействие со всеми участниками образовательного процесса.

Иван, помощь с обучением 2 дня назад

Alina, здравствуйте! Мы можем Вам помочь. Прошу Вас прислать всю необходимую информацию на почту и написать что необходимо выполнить. Я посмотрю описание к заданиям и напишу Вам стоимость и срок выполнения. Информацию нужно прислать на почту [email protected]дцо.рф

Влад 3 дня назад

Здравствуйте. Только поступил! Операционная деятельность в логистике. Так же получается 10 - 11 класс заканчивать. То-есть 2 года 11 месяцев. Сколько будет стоить семестр закончить?

Иван, помощь с обучением 3 дня назад

Влад, здравствуйте! Мы можем Вам помочь. Прошу Вас прислать всю необходимую информацию на почту и написать что необходимо выполнить. Я посмотрю описание к заданиям и напишу Вам стоимость и срок выполнения. Информацию нужно прислать на почту [email protected]дцо.рф

Полина 3 дня назад

Требуется выполнить 3 работы по предмету "Психология ФКиС" за 3 курс

Иван, помощь с обучением 3 дня назад

Полина, здравствуйте! Мы можем Вам помочь. Прошу Вас прислать всю необходимую информацию на почту и написать что необходимо выполнить. Я посмотрю описание к заданиям и напишу Вам стоимость и срок выполнения. Информацию нужно прислать на почту [email protected]дцо.рф

Инкогнито 4 дня назад

Здравствуйте. Нужно написать диплом в короткие сроки. На тему Анализ финансового состояния предприятия. С материалами для защиты. Сколько будет стоить?

Иван, помощь с обучением 4 дня назад

Инкогнито, здравствуйте! Мы можем Вам помочь. Прошу Вас прислать всю необходимую информацию на почту и написать что необходимо выполнить. Я посмотрю описание к заданиям и напишу Вам стоимость и срок выполнения. Информацию нужно прислать на почту [email protected]дцо.рф

Студент 4 дня назад

Нужно сделать отчёт по практике преддипломной, дальше по ней уже нудно будет сделать вкр. Все данные и все по производству имеется

Иван, помощь с обучением 4 дня назад

Студент, здравствуйте! Мы можем Вам помочь. Прошу Вас прислать всю необходимую информацию на почту и написать что необходимо выполнить. Я посмотрю описание к заданиям и напишу Вам стоимость и срок выполнения. Информацию нужно прислать на почту [email protected]дцо.рф

Олег 5 дня назад

Преддипломная практика и ВКР. Проходила практика на заводе, который занимается производством электроизоляционных материалов и изделий из них. В должности менеджера отдела сбыта, а также занимался продвижением продукции в интернете. Также , эту работу надо связать с темой ВКР "РАЗРАБОТКА СТРАТЕГИИ ПРОЕКТА В СФЕРЕ ИТ".

Иван, помощь с обучением 5 дня назад

Олег, здравствуйте! Мы можем Вам помочь. Прошу Вас прислать всю необходимую информацию на почту и написать что необходимо выполнить. Я посмотрю описание к заданиям и напишу Вам стоимость и срок выполнения. Информацию нужно прислать на почту [email protected]дцо.рф

Анна 5 дня назад

сколько стоит вступительные экзамены русский , математика, информатика и какие условия?

Иван, помощь с обучением 5 дня назад

Анна, здравствуйте! Мы можем Вам помочь. Прошу Вас прислать всю необходимую информацию на почту и написать что необходимо выполнить. Я посмотрю описание к заданиям и напишу Вам стоимость и срок выполнения. Информацию нужно прислать на почту [email protected]дцо.рф

Владимир Иванович 5 дня назад

Хочу закрыть все долги до 1 числа также вкр + диплом. Факультет информационных технологий.

Иван, помощь с обучением 5 дня назад

Владимир Иванович, здравствуйте! Мы можем Вам помочь. Прошу Вас прислать всю необходимую информацию на почту и написать что необходимо выполнить. Я посмотрю описание к заданиям и напишу Вам стоимость и срок выполнения. Информацию нужно прислать на почту [email protected]дцо.рф

Василий 6 дней назад

сколько будет стоить полностью закрыть сессию .туда входят Информационные технологий (Контрольная работа, 3 лабораторных работ, Экзаменационный тест ), Русский язык и культура речи (практические задания) , Начертательная геометрия ( 3 задачи и атестационный тест ), Тайм менеджмент ( 4 практических задания , итоговый тест)

Иван, помощь с обучением 6 дней назад

Василий, здравствуйте! Мы можем Вам помочь. Прошу Вас прислать всю необходимую информацию на почту и написать что необходимо выполнить. Я посмотрю описание к заданиям и напишу Вам стоимость и срок выполнения. Информацию нужно прислать на почту [email protected]дцо.рф

Марк неделю назад

Нужно сделать 2 задания и 1 итоговый тест по Иностранный язык 2, 4 практических задания и 1 итоговый тест Исследования рынка, 4 практических задания и 1 итоговый тест Менеджмент, 1 практическое задание Проектная деятельность (практикум) 1, 3 практических задания Проектная деятельность (практикум) 2, 1 итоговый тест Проектная деятельность (практикум) 3, 1 практическое задание и 1 итоговый тест Проектная деятельность 1, 3 практических задания и 1 итоговый тест Проектная деятельность 2, 2 практических заданий и 1 итоговый тест Проектная деятельность 3, 2 практических задания Экономико-правовое сопровождение бизнеса какое время займет и стоимость?

Иван, помощь с обучением неделю назад

Марк, здравствуйте! Мы можем Вам помочь. Прошу Вас прислать всю необходимую информацию на почту и написать что необходимо выполнить. Я посмотрю описание к заданиям и напишу Вам стоимость и срок выполнения. Информацию нужно прислать на почту [email protected]дцо.рф